在生產(chǎn)上常會(huì)遇到這樣的問題:播種后當(dāng)年不出苗,或出苗很少,到第二年發(fā)現(xiàn)有部分幼苗出土,第三年還有幼苗出來。白蠟種子的這種現(xiàn)象稱為 “白蠟種子休眠”。造成這一現(xiàn)象的原因很多,主要是樹種的遺傳性,如紅松、水曲柳、椴樹、流蘇、山茱萸等不經(jīng)過處理當(dāng)年都不出苗。此外與環(huán)境條件和白蠟種子本身的特點(diǎn)有關(guān)。白蠟種子的休眠是指白蠟種子由于受內(nèi)在因素或外界環(huán)境條件的影響,使白蠟種子一時(shí)不能發(fā)芽或發(fā)芽困難的自然現(xiàn)象。樹木白蠟種子多數(shù)在秋季成熟,成熟后的白蠟種子要遇到寒冷的冬季等不利的氣候條件。喬灌木長期適應(yīng)這種環(huán)境條件的結(jié)果,就形成了白蠟種子休眠的特性。白蠟種子休眠的特性是植物系統(tǒng)發(fā)育過程中長期自然選擇的結(jié)果,這是樹種的保存及繁衍最有力的保證。
1. 外部休眠
這種休眠是皮外 (果皮或種皮)不透水以及化學(xué)、機(jī)械阻礙作用導(dǎo)致的休眠類型。具有這種或那種外部休眠特征的白蠟種子,大部分發(fā)芽不整齊,并且常常延續(xù)多年。
(1)物理休眠 物理休眠是指硬粒白蠟種子因種皮堅(jiān)硬,對(duì)水、空氣的不透性造成休眠。種皮構(gòu)造中存在著柵狀細(xì)胞組成的發(fā)達(dá)的角質(zhì)層,許多科的不同代表種都可以觀察到種皮的不透水性,特別在合歡亞科、云香科、椴樹科等經(jīng)常見到。在實(shí)踐中經(jīng)過不同的物理或化學(xué)方法處理,如采用劃破硬種皮、用濃硫酸浸泡或用開水浸燙等方法促使白蠟種子解除休眠。
(2)化學(xué)休眠 化學(xué)休眠是指種皮和果皮中存在酚類化合物和脫落酸等抑制物質(zhì),阻礙果實(shí)內(nèi)白蠟種子發(fā)芽。一般通過土壤埋藏,人工去掉和破壞果皮以及充分浸提果實(shí),可排除化學(xué)休眠的因素,從而使白蠟種子大量發(fā)芽。
(3)機(jī)械休眠 機(jī)械休眠是指堅(jiān)硬的種皮、果皮、胚乳等機(jī)械阻力延緩白蠟種子萌發(fā)。抑制作用主要與果皮、種殼的機(jī)械阻力相關(guān),破壞或去掉外殼,可導(dǎo)致發(fā)芽或加速解除白蠟種子休眠。實(shí)際上,純粹的機(jī)械休眠較少,常與其他抑制萌發(fā)因素 (生長抑制物、生理休眠等因素)共同約束而引起休眠,如山桂、胡頹子及各種核果類植物 (如山楂、核桃等)。
2. 內(nèi)部休眠
白蠟種子的內(nèi)部休眠取決于胚的狀況 (如形態(tài)解剖發(fā)育不完全)和對(duì)胚的生理抑制,或兼有兩種原因。因此內(nèi)部休眠可分為生理休眠、形態(tài)休眠、形態(tài)生理休眠三大類型。
(1)生理休眠 生理休眠的白蠟種子因其胚具有生理抑制,或其周圍組織透氣不良而致使白蠟種子休眠,這種現(xiàn)象廣泛見于熱帶或亞熱帶生長的植物中。休眠的胚一種情況是完全不能生長或生長很慢,或局部不正常生長;另一種情況因受外皮抑制表現(xiàn)為生長困難,若從白蠟種子中取出胚,則大部分能正常生長,原因與種皮中抑制物質(zhì)存在以及酶活性低有關(guān)。按照白蠟種子休眠深淺,可分為淺生理休眠、中等生理休眠和深生理休眠。
① 淺生理休眠。禾本科和大多數(shù)新收獲的白蠟種子,主要是天然或栽培的草本植物。當(dāng)剛剛采集時(shí),不發(fā)芽或發(fā)芽率低,或僅在特定的溫度范圍內(nèi)才能發(fā)芽。解除淺休眠白蠟種子的方法:可以對(duì)白蠟種子進(jìn)行短期冷藏 (1h,1天,1周),必須是已經(jīng)吸水膨脹的白蠟種子;或用機(jī)械磨損,如紫穗槐白蠟種子;也可借助各種生長促進(jìn)劑,如硝酸鉀、硫脲、赤霉素、細(xì)胞分裂素等均能起到較好的促進(jìn)作用。
② 中等生理休眠。這類白蠟種子發(fā)芽所需的條件較嚴(yán)格。從良好條件下取出的胚,在一般情況下生長正常;而稍偏離良好的發(fā)芽條件,則表現(xiàn)不正常。冷、濕能刺激此類白蠟種子發(fā)芽,標(biāo)準(zhǔn)的中等生理休眠的白蠟種子經(jīng)1~3個(gè)月的低溫層積催芽即可發(fā)芽。另外干藏以及赤霉素處理,也可以完全或部分代替低溫的作用。這種形式的休眠多存在于各種松柏類植物中。
③ 深生理休眠深。生理休眠的白蠟種子中的胚,通過各種措施也能生長,但生長的速度慢,并且多數(shù)情況下長成的植株不正常,主要是抑制劑影響發(fā)芽,如脫落酸、乙烯、芥子油等及某些酚類、醛類、有機(jī)酸、生物堿等。
(2)形態(tài)休眠 這類白蠟種子因胚發(fā)育不完全而阻礙
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